Proxies of extra-pair behaviour

Viele Vogelarten sind monogam, aber es kommt zugleich häufig zu Paarungen außerhalb des Paarbundes (Griffith et al. 2002). In einer großen Zahl von Studien wurde bereits der adaptive Wert der aus diesem Verhalten hervorgehenden „Fremdvaterschaften“, insbesondere für Weibchen, anhand einer Kosten-Nutzen-Analyse auf genetischer Ebene untersucht. Die Ergebnisse dieser Studien haben jedoch bisher nicht zu generalisierbaren Resultaten geführt (Akçay & Roughgarden 2007). Im Gegensatz dazu gibt es relativ wenig Informationen über verhaltensbegründete Kosten und Vorteile von Fremdvaterschaften, obwohl diese ein Verständnis der Mechanismen von Fremdverpaarungen erleichtern können. Die hier vorliegende Studie untersucht, wie zeitliche, räumliche, und soziale Faktoren beeinflussen wann, wo, und warum bestimmte Individuen Nachkommen mit einem anderen als ihrem sozialen Partner zeugen. Ich untersuche dies an der Blaumeise (Cyanistes caeruleus), einer Art, für die genetische Konsequenzen von Fremdvaterschaften bereits detailliert untersucht wurden, bei der die Kenntnisse im Bereich des außerpaarlichen Verhaltens selbst aber noch unvollständig sind. In den ersten beiden Studien stelle ich einen neuartigen Ansatz zur Untersuchung von Fremdvaterschaften vor und validiere diesen. Fremdverpaarungen erfordern als Beteiligte sowohl ein Weibchen als auch ein Männchen und beide können beeinflussen, ob eine Paarung stattfindet. In dem von mir vorgeschlagenen Ansatz werden nicht nur Informationen über das Individuum, sondern auch über potentielle und realisierte außerpaarliche Partner mit eingebunden. Bei Arten wie der Blaumeise, deren Territorien nicht nur in einzelnen, sondern in allen Aspekten des Brutverhaltens (Nahrungssuche, Balz, etc.) genutzt werden, sind Interaktionen räumlich oft auf Individuen aus nahegelegenen Territorien beschränkt. Auch außerpaarliches Verhalten zeigt eine solche Beschränkung. Im vorliegenden Ansatz werden daher räumliche Verhaltensstrukturen explizit in das Modell mit einbezogen. Um solche räumliche Verhaltensinformationen für einen Langzeitdatensatz über Brutverhalten (die hier eingesetzen Daten von Blaumeisen umfassen 12 Jahre und 2 Populationen) zu erhalten, ist es notwendig, im Nachhinein die Position der Territorien der Brutpaare abzuschätzen. In der Ökologie werden zu diesem Zweck immer häufiger Thiessen-Polygone eingesetzt (z.B. Wilkin et al. 2006, Valcu & Kempenaers 2008). Im 1. Kapitel (Chapter 1) belege ich daher zunächst die Gültigkeit einer solchen Abschätzung von Territorien mit Hilfe von Thiessen-Polygonen, basierend of 14 publizierten Studien, für die detaillierten Informationen über Territorien vorliegen. Im 2. Kapitel (Chapter 2) stelle ich dann den neuartigen Ansatz im Detail vor. Anschließend wende ich diesen auf den genannten Langzeitdatensatz an, nutze dabei Thiessen-Polygone als Approximation für die räumliche Beschränkung von außerpaarlichem Verhalten und untersuche gleichzeitig die Korrelation relevanter Parameter mit außerpaarlichem Fortpflanzungserfolg. Meine Resultate bestätigen die Ergebnisse früherer Studien und zeigen, dass dieser Ansatz genutzt werden kann, um Hypothesen zu testen, die mit bisherigen Methoden nicht statistisch robust überprüft werden konnten. Fremdverpaarungen können früh morgens stattfinden und aus einer Studie über die nahe verwandte Kohlmeise (Parus major) geht hervor, dass Weibchen, die ihren Schlafplatz morgens früher verließen, mit größerer Wahrscheinlichkeit außerpaarliche Nachkommen hatten. Im 3. Kapitel (Chapter 3) untersuche ich mit Hilfe von korrelativen Daten über vier Jahre diesen Zusammenhang für Blaumeisen. Darüber hinaus wurden die Aufstehzeiten von Weibchen über zwei Jahre hinweg experimentell manipuliert, um einen direkten kausalen Zusammenhang zwischen Aufstehzeiten und außerpaarlichem Fortpflanzungserfolg zu ergründen. Ich konnte keinen solchen Zusammenhang feststellen, jedoch führte das Experiment interessanterweise in den zwei Jahren zu entgegengesetzten Ergebnissen. Dies könnte ein Hinweis darauf sein, dass das Verhalten von Weibchen am frühen Morgen durchaus Relevanz für Fremdverpaarungen hat, dass jedoch eine Interaktion mit Umwelteinflüssen diese Zusammenhänge beeinflussen kann. Im 4. Kapitel (Chapter 4) beschreibe ich, dass Blaumeisen vor oder während der Legephase der Weibchen immer wieder die Nester fremder Paare besuchen. Für Männchen korrelierte dieses Verhalten auch mit ihrem außerpaarlichen Fortpflanzungserfolg. Es erwies sich nämlich, dass ein Männchen, welches das Nest eines Weibchens besucht, mit deutlich größerer Wahrscheinlichkeit außerpaarliche Nachkommen mit diesem Weibchen zeugt. Im Gegensatz zu einer früheren Studie an Blaumeisen (Kempenaers et al. 1992) zeigt dieses Ergebnis, dass nicht nur das Verhalten des Weibchens, sondern auch das des Männchens einen wichtigen Einfluss auf die außerpaarliche Fortpflanzung haben kann. Im 5. Kapitel (Chapter 5) betrachte ich abschließend das Balzverhalten der Blaumeisen. Dies erfolgt mittels Audioaufnahmen von Rufen, die speziell im Balzkontext eingesetzt werden (Bijnens & Dhondt 1984). Zunächst beschreibe ich das zeitliche Vorkommen dieser Rufe im Laufe der Brutsaison und im Tagesverlauf. Im nächsten Schritt vergleiche ich diese Daten mit früheren Studien, um zu verifizieren, dass Balzrufe tatsächlich als Maß für das Balzverhalten verwendet werden können. Anschließend untersuche ich dann speziell Balzrufe von Männchen, die in einem Kontext auftreten, der nahelegt, dass die Rufe nicht an das soziale Weibchen gerichtet sind. Es ist wahrscheinlich, dass diese (zu großen Teilen) außerpaarliche Balz anzeigen. Es gab keine Korrelation der „außerpaarlichen Balzversuche“ von Männchen mit ihrem außerpaarlichen Fortpflanzungserfolg, jedoch verloren Männchen mit vielen außerpaarlichen Balzversuchen weniger Vaterschaft in ihrem eigenen Nest. Dies könnte darauf hindeuten, dass die Qualität von Blaumeisenmännchen auf Verhaltensebene relevant für den außerpaarlichen Fortpflanzungserfolg ist. In der allgemeinen Einleitung (General Introduction) beschreibe ich detailliert den biologischen Hintergrund dieser fünf Studien. Weiterhin diskutiere ich die Relevanz von Studien im Bereich der Forschung über Fremdvaterschaften, die anstelle der rein genetischen Betrachtung darüber hinaus auch das Verhalten untersuchen. In der allgemeinen Diskussion (General Discussion) erörtere ich die Implikationen dieser fünf Studien für außerpaarliches Verhalten: Das zeitliche Vorkommen von Balz und Paarungen im Tagesverlauf und über die Saison hinweg, das räumliche Vorkommen, die relative Wichtigkeit des Verhaltens von Männchen und Weibchen und welche Faktoren beeinflussen, dass es zu Fremdverpaarungen zwischen einem ganz bestimmten Männchen und Weibchen kommt.